卵菌是一類獨(dú)特的植物病原菌，雖然其在系統(tǒng)發(fā)育上與真正的真菌相距甚遠(yuǎn)，但仍然會(huì)造成嚴(yán)重的作物減產(chǎn)和環(huán)境破壞。為了獲得抗病性，植物已經(jīng)形成了兩種方法：動(dòng)員抗病蛋白和抑制易感因子。研究植物對(duì)卵菌病原體易感性的遺傳基礎(chǔ)是開(kāi)發(fā)新的抗病策略的有效途徑之一。寄生疫霉菌（Phytophthora parasitica）在植物中引起破壞性疾病，從作物到樹(shù)木都有廣泛的宿主，已成為卵菌研究的模式病原體。通過(guò)使用擬南芥–寄生疫霉菌致病系統(tǒng)（已被證明涉及水楊酸（SA）、茉莉酸（JA）和乙烯（ET）信號(hào)通路），科學(xué)家們最近又發(fā)現(xiàn)了幾種植物對(duì)寄生疫霉菌的易感因子。例如，與結(jié)瘤蛋白相關(guān)的MtN21家族基因AtRTP1（擬南芥對(duì)寄生疫霉菌1的抗性）通過(guò)調(diào)節(jié)活性氧（ROS）產(chǎn)生、細(xì)胞死亡進(jìn)程和PR1表達(dá)來(lái)介導(dǎo)植物對(duì)寄生疫霉菌的敏感性。然而含有擬南芥VQ基序的蛋白VQ29已經(jīng)被證明介導(dǎo)植物對(duì)寄生疫霉菌的抗性，而不依賴于已知的SA、JA和ET信號(hào)通路、亞麻薺素（Camalexin）生物合成和PTI信號(hào)。這種差別可以用擬南芥和寄生疫霉菌之間復(fù)雜的相互作用來(lái)解釋。因此，有必要進(jìn)一步研究植物對(duì)該病原菌的防御機(jī)制和敏感性。

絲裂原活化蛋白激酶（MAPK）級(jí)聯(lián)反應(yīng)通常由MAPK激酶激酶（MAPKKK）、MAPK激酶（MAPKK）和MAPK組成，是植物免疫信號(hào)網(wǎng)絡(luò)中的重要節(jié)點(diǎn)，傳遞來(lái)自不同刺激物的信號(hào)以調(diào)節(jié)下游防御反應(yīng)。

植物MAPKKKs由三個(gè)家族組成：MEKK家族、類Raf家族和ZIK家族。MEKK激酶通常在上游發(fā)揮作用，激活MAPKK-MAPK級(jí)聯(lián)，但類Raf激酶與不同的底物相互作用，參與多種生命活動(dòng)。與此同時(shí)，類Raf激酶也在植物與多種病原體的相互作用中發(fā)揮作用。然而，類Raf激酶是否參與植物與疫霉菌的相互作用及其機(jī)制仍基本未知。

在這項(xiàng)研究中，作者鑒定了一個(gè)擬南芥T-DNA突變體，該突變體通過(guò)在MAPKKK中插入類Raf基因Raf36而增強(qiáng)了對(duì)寄生疫霉菌的抗性。隨后作者通過(guò)CRISPR/Cas9技術(shù)構(gòu)建raf36突變體，并同時(shí)構(gòu)建了Raf36互補(bǔ)株和過(guò)表達(dá)轉(zhuǎn)化株，感染實(shí)驗(yàn)結(jié)果一致表明，Raf36介導(dǎo)了擬南芥對(duì)寄生疫霉菌的敏感性。利用病毒誘導(dǎo)的基因沉默實(shí)驗(yàn)，作者沉默了煙草中的Raf36同源基因，并通過(guò)感染實(shí)驗(yàn)證明了Raf36的保守免疫功能。突變分析表明，Raf36的激酶活性對(duì)其免疫功能以及與MKK2的相互作用非常重要。作者接著通過(guò)構(gòu)建和分析mkk2突變體、MKK2互補(bǔ)株和過(guò)表達(dá)轉(zhuǎn)化株，發(fā)現(xiàn)MKK2是對(duì)寄生疫霉菌感染的反應(yīng)中的一種陽(yáng)性免疫調(diào)節(jié)因子。此外，對(duì)mkk2-raf36雙突變株的感染實(shí)驗(yàn)表明，MKK2是raf36對(duì)寄生疫霉菌產(chǎn)生抗性所必需的。

綜上所述，作者發(fā)現(xiàn)一種類Raf激酶Raf36是一種新的植物敏感因子，在MKK2上游發(fā)揮作用，并直接以其為靶點(diǎn)，對(duì)植物對(duì)寄生疫霉菌的抗性進(jìn)行負(fù)性調(diào)節(jié)。